研究人员绘制了Hanseniaspora uvarum的群体基因组图谱。这种酵母常见于葡萄表面以及自发葡萄酒发酵的早期阶段。研究发现其存在跨洲基因流动、基因渗入以及区域特异性的正向选择，这些现象或许有助于解释该物种如何适应与发酵相关的不同环境。
这项研究于7月27日发表在Stress Biology上，分析了151株H. uvarum，并基于159株构建了泛基因组。数据集包括来自中国西北宁夏的45株、来自中国其他地区的21株、来自澳大利亚的67株，以及来自其他地区或来源不明的18株。作者表示，这项工作为一种非酿酒酵母提供了迄今较为清晰的基因组图景之一，而这种酵母在酿酒和食品工程领域正受到越来越多关注。
H. uvarum并不是完成葡萄酒酒精发酵的主要酵母。随着发酵后期乙醇升高，其丰度通常会下降。但它在自发发酵初期很常见，并因可能影响香气和口感而受到研究。论文指出，早期研究曾发现，接种H. uvarum与葡萄酒中酯类和挥发性酚含量更高、挥发酸更低以及感官特性改善有关。该物种也存在于水果、可可和咖啡发酵中，并被研究作为农业生防剂。
为开展这项新分析，研究人员对来自中国西北主要葡萄酒产区的65株与葡萄酒相关菌株进行了测序，并将这些数据与86个公开可用的测序数据集结合。去除参考基因组中的重复和低复杂度区域后，他们在151株菌株中识别出575,222个高质量变异，其中包括512,977个SNP。后续群体分析聚焦于483,564个双等位SNP。
多种方法都指向中国菌株与其他洲采样菌株之间存在明显的地理分化。系统发育分析、祖源系数分析和主成分分析总体上都将中国分离株与非中国分离株区分开来。不过，这种分化远未完全。
研究人员报告称，不同洲采样的分支之间存在显著的分化后基因流动和基因渗入。在一个使用8条迁移边的TreeMix模型中，他们推断出从一个中国分支到一个澳大利亚分支、从另一个中国分支到一个欧洲分支，以及从一个欧洲分支到一个中国分支的基因流动。其他模型还提示，澳大利亚、中国、欧洲和美国分支之间存在更多交换。
基于等位基因共享过量的第二项检验支持了这一图景。最高的洲际f-branch值出现在一个中国分支与一个澳大利亚分支之间，达到49.84%，作者将其解释为基因渗入的迹象。其他相对较高的数值将中国分支与欧洲分支联系起来，或将一个中国分支与一个澳大利亚分支联系起来。综合来看，论文将H. uvarum描述为存在广泛的跨洲基因流动和基因渗入，表明其长期扩散过程复杂，而非孤立的区域演化。
尽管存在这些交换，中国和澳大利亚主要葡萄酒相关群体之间的总体遗传分化仍然较低。去除克隆菌株后，中国葡萄酒相关菌株的平均核苷酸多样性为0.00780，澳大利亚葡萄酒相关菌株为0.00784。两个区域群体之间的平均核苷酸分化为0.00832，而Hudson’s FST为0.03376。
研究还寻找了宁夏和澳大利亚菌株子集中的正向选择迹象。研究人员使用RAiSD得分前0.5%的位点，分别在宁夏子集中识别出117个受正向选择的候选基因，在澳大利亚子集中识别出141个，其中23个基因被两组共享。包含这些候选基因的区域，其FST值显著高于全基因组背景编码区域，核苷酸多样性则显著更低。
值得注意的是，不同地区的选择信号并不相同。在宁夏菌株中，富集的Gene Ontology术语与应激反应、代谢、RNA加工、翻译、染色质重塑和组蛋白乙酰化有关。其中包括与在外界刺激下正向调控丝状生长相关的术语，例如饥饿、pH胁迫和生物刺激。作者强调，这些术语在宁夏菌株中显著富集。
在宁夏和澳大利亚菌株中，与应激相关的术语“cytoplasmic stress granule”均显著富集，但除两个共享基因外，两地涉及的基因集合不同。在澳大利亚菌株中，富集术语还指向rRNA成熟、核糖体组装、RNA监视和降解、DNA解旋、转录延伸、翻译延伸、组蛋白和蛋白质泛素化、氧化还原代谢、脂肪酸生物合成以及细胞运输。
论文还指出，基因组维持功能可能存在适应迹象。在受正向选择的候选基因中，宁夏子集有7个基因、澳大利亚子集有4个基因被注释为“DNA repair”，但两组之间只有1个基因共享。这一点很重要，因为此前关于Hanseniaspora的研究显示，与其他酵母相比，该属在细胞周期和DNA修复相关的一些基因上存在缺失。
另一项主要发现来自泛基因组分析。尽管大多数样本来自葡萄园和发酵等与人类相关的环境，H. uvarum却表现出作者所称的开放型泛基因组。就实际而言，这意味着随着更多菌株被纳入分析，新的基因会持续出现，而不会很快趋于一个固定的基因集合。结果表明，该物种在多种胁迫和条件下具有广泛的适应能力。
对于饮料生产商而言，这种基因组多样性可能超越基础进化生物学而变得有用。更好地理解非酿酒酵母如何因谱系和地区而异，或可支持未来对菌株的筛选，以实现更可控的发酵，或在葡萄酒及其他发酵饮料中实现特定的香气和口感目标。该研究并未直接测试商业表现，但它提供了一个遗传框架，可能有助于后续关于启动子菌种或混合发酵的应用研究。
作者将这项工作视为未来围绕H. uvarum开展生态和工业研究的基础，而当前人们对酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae之外的酵母兴趣正在上升。尤其在葡萄酒领域，生产者和研究人员正更加关注那些在S. cerevisiae接管之前影响发酵的微生物，或可与其共同使用以改变风格的微生物。
通过将新测序的中国分离株与来自多个洲的公开基因组结合，这项研究为这一图景增添了细节：H. uvarum在宏观层面上呈现地理结构，但也受到跨区域反复交换的影响；它带有局部适应的特征；而其基因库仍然足够灵活，表明在农业和发酵相关压力下仍具有进一步的进化潜力。