气候变化正助推一种致酒液变质酵母扩散

布雷特酵母（Brettanomyces bruxellensis）仍是酒庄中最顽固的微生物威胁之一，而随着气候变化在许多地区推高葡萄 pH 值，使葡萄酒更有利于这种酵母的存活和繁殖，其影响也在加剧。问题已不再局限于陈年红葡萄酒或少数传统酒窖环境。意大利及其他地区的酿酒师如今也在年轻葡萄酒中报告污染，这一变化已经改变了行业对监测和卫生管理的做法。

问题并不只是布雷特酵母会让葡萄酒变质，而在于这种酵母会因菌株、葡萄酒化学组成以及生产阶段不同而表现出差异。这种变异性使得很难预测一款酒何时会面临风险，也难以解释为何某种酒窖处理在一种情况下有效、在另一种情况下却失效。研究人员表示，经过二十多年研究，布雷特酵母仍然不受任何单一、通用控制策略的约束。

令人担忧的核心在于，这种酵母能够在对许多其他微生物都不利的条件下存活。布雷特酵母可耐受高达 13%-14% vol 的乙醇，在糖分稀缺时还能利用乙醇和甘油等碳源，并可在存在氧气的木质表面和设备上持续存活。其基因组于 2011 年完成测序，包含约 3,000 个基因，其中包括与应激反应相关的基因，这也有助于解释它为何能在葡萄酒中如此顽强地生存。

与布雷特酵母相关的感官缺陷通常归因于挥发性酚类，尤其是 4-乙基苯酚和 4-乙基愈创木酚。这些化合物通过一个两步酶促途径生成。首先，苯丙烯酸脱羧酶（PAD）将葡萄酒中天然存在的羟基肉桂酸转化为乙烯基酚；随后，乙烯基酚还原酶（VPR）再将这些中间体转化为乙基酚。第一种酶并非布雷特酵母独有；部分酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）菌株也携带该酶，并可在发酵过程中产生乙烯基酚。但 VPR 被视为布雷特酵母独有的功能性标志物，也是将轻微化学气味转变为人们熟悉的谷仓、皮革、湿动物或烟熏气息的关键。

即便如此，实际情况也比许多酿酒师想象得更复杂。并非每个布雷特酵母菌株产生挥发性酚类的速率都相同。有些菌株会生成足以造成明显感官缺陷的量；另一些则虽携带相关基因，却在某些条件下表达较弱，甚至完全不表达。研究人员引用的一项研究发现，大约每 6 个布雷特酵母菌株中就有 1 个，尽管具备遗传能力，却并未产生可感知的挥发性酚类。这意味着，仅凭这种微生物的存在并不能说明全部问题。

布雷特酵母还可能导致其他缺陷。在有氧条件下，它可能产生更多乙酸，从而提高挥发酸度。它还与四氢吡啶有关，这类化合物与鼠味缺陷相关，不过最新研究表明，这种缺陷往往出现在混合微生物群落中，而非仅由布雷特酵母单独造成。这种酵母还与组胺、尸胺等生物胺有关，为品质和安全都增添了另一层担忧。

这种酵母在酒庄内部的生态特征，也让控制工作更加困难。多年来，人们一直争论布雷特酵母主要来自葡萄园还是来自酒窖本身。如今，遗传学研究表明，来自葡萄的菌株与常驻酒庄内的菌株并不存在系统性差异；同一菌株可以在这两种环境之间迁移。风险最高的时期似乎是在酒精发酵结束后、苹果酸乳酸发酵开始前，此时糖分几乎耗尽，乙醇已经存在，而二氧化硫尚未完全稳定住葡萄酒。

这一时间窗口之所以重要，是因为即便残糖水平很低，布雷特酵母仍可能开始繁殖。它还会在木材上形成生物膜，并能深入桶板内部，使清洁消毒变得困难。一旦在橡木桶、软管或接头中定殖，它就可能从一个年份延续到下一个年份。

对酒窖管理者而言，最棘手的特点或许是它对二氧化硫具有菌株依赖性的耐受性。研究显示，在水相条件下，当分子态 SO₂ 水平约为 0.8 mg/L 时，有些菌株仍能生长，而另一些则在约 0.4 mg/L 时就受到抑制。乙醇会进一步改变这种平衡。从实际角度看，如果两款葡萄酒携带不同的布雷特酵母菌株，即便分析指标相近，其表现也可能截然不同。

这种不可预测性同样延伸到生长行为。一项研究对 5 个菌株进行了测试，并将 50 多款按化学特征分组的红葡萄酒纳入比较；结果显示，在 pH 较高、游离 SO₂ 较低、条件更适宜的葡萄酒中，这 5 个菌株都表现出相似生长。但在限制性更强的葡萄酒中，只有一个菌株仍保持强劲生长，其余菌株则表现出明显差异。葡萄酒化学组成与菌株遗传特征之间存在相互作用，而标准实验室测量无法完全捕捉这种关系。

布雷特酵母之所以仍难以管理，另一个原因是它能够进入一种可存活但不可培养状态，即 VBNC。在这种状态下，细胞会缩小，新陈代谢减缓，即便仍然活着，也不会在培养皿上形成菌落，但一旦压力条件缓解，又能恢复生长。这意味着，平板计数结果为阴性，并不一定代表葡萄酒未来不会受到污染。

研究人员已证明，暴露于 SO₂ 的细胞可能会从常规检测方法中消失数天，然后在二氧化硫压力解除后重新出现。对于只依赖培养法检测的酒庄来说，这会造成一种虚假的安全感。科学家越来越建议结合使用定量 PCR 和带活死染色剂的流式细胞术等补充工具，以便无论细胞是否可培养，都能将其检出。

对于如今面对布雷特酵母问题的酿酒师而言，当前研究给出的结论很明确：控制取决于同时理解葡萄酒和菌株两方面。这种酵母的生物学特性解释了它为何能在其他微生物无法存活之处存活；其酶促途径解释了它为何会如此显著地改变香气；而其隐匿状态则解释了它为何看似消失后又会卷土重来。