7月20日发表于《应用与环境微生物学》期刊的一篇综述称，生活在葡萄园和酒庄中的微生物似乎是风土的重要组成部分。风土是赋予葡萄酒独特风格的一系列地方性因素。论文指出，与特定产地相关的细菌、真菌和酵母可以参与塑造发酵过程，并影响香气、风味及其他感官特征；土壤、气候、地形、葡萄品种和人为管理等较为人熟知的因素也会产生影响。
这篇综述由Lena Flörl、Reid Griggs和Nicholas A. Bokulich撰写，考察了科学家所称的“微生物风土”相关研究。这一观点认为，收获前后当地的微生物群落会促成不同产地葡萄酒之间的差异。作者表示，过去十年间这一领域发展迅速，如今已有来自所有主要葡萄酒产区的证据，但因果关系、年际变化以及个别菌株的具体作用等重要问题仍未厘清。
论文将一个转折点追溯至2014年。当时，DNA测序研究开始显示，酿酒葡萄上的微生物会因产区、葡萄品种和气候而异。此后的研究将酵母的地域多样性以及发酵前葡萄上的微生物群与葡萄酒化学组成差异联系起来。综述称，此后许多研究支持这样一种观点：这些微生物模式不仅影响葡萄酒，也影响奶酪和腌制火腿等其他传统发酵食品。
作者强调，微生物风土并不取代风土的传统含义，而是将微生物视为一个更大系统中的又一层因素。在葡萄园中，微生物会通过风、昆虫、动物和人类活动在环境中迁移。它们能否存续，取决于当地条件对其生存和繁殖能力的筛选。这意味着相邻地点也可能拥有不同的微生物群落，而同一地点出产的葡萄酒也可能随年份变化而呈现差异。
综述指出，土壤是葡萄园中重要的微生物储库，每个生长季都会为叶片、花朵和浆果等存续时间较短的植物部分补充微生物。树皮似乎也是一个重要来源。葡萄皮上的微生物之所以重要，是因为它们可能进入葡萄醪，并在果实从葡萄园运往酒庄的过程中帮助启动发酵。综述称，土壤和树皮中的微生物群落长期以来往往较为稳定，而浆果和叶片上的群落变化更大，因为它们暴露在天气、昆虫及其他不断变化的条件下。
文章还指出，有力证据表明，特定地点的环境条件是造成葡萄园微生物组差异的主要因素。土壤化学性质、pH值、坡度、海拔、温度和水分供应似乎都会影响哪些微生物占据优势。作者提到，在某些情况下，同一葡萄园内部的细微差异所造成的微生物变化，可能大于两个葡萄园之间的差异。他们表示，这也是研究人员必须谨慎对待微生物风土的原因之一：它与人们划定的产区边界未必能严丝合缝地对应。
年际变化常被质疑者视为这一理论面临的难题，但综述认为，这种变化恰恰是理论的一部分，而非与之矛盾。葡萄酒品质本就会因天气变化而随年份有所不同。作者表示，微生物群落似乎也会对相同的年度变化作出响应。研究发现，不同年份的浆果微生物组可能有所差异，不过一些产区的变化幅度小于其他产区。综述指出，这使得长期、重复取样至关重要，尤其是在气候模式持续变化的背景下。
葡萄树本身也是一个影响因素。不同葡萄品种的浆果、叶片和根部可能孕育着不同的微生物群落。嫁接则增加了复杂性，因为一株葡萄树可能结合两个基因型——砧木和接穗，而二者对微生物群落形成的影响可能各不相同。综述称，植物遗传因素的作用并非固定不变，而是取决于当地条件和葡萄树的生长阶段。例如，随着浆果成熟，其化学组成发生变化，酸度下降、糖分上升，微生物群落也会转向多样性较低、发酵型微生物更多的状态。
葡萄园中的人为决策似乎也会影响微生物多样性，但综述称，这些影响往往难以与当地环境条件区分开来。耕作、覆盖作物、肥料、杀菌剂、灌溉，甚至葡萄树行向，都可能改变土壤条件、水分、光照或温度，进而影响微生物群落。一些研究发现这些做法会直接影响土壤微生物，但它们与果实微生物之间的关联则不那么一致。作者还指出，附近的尘土、道路交通及其他轻微扰动也可能影响浆果微生物组。
关于葡萄酒品质，综述称，最有力的证据表明，真菌和酵母是地域特色的重要来源。酒精发酵主要由酵母驱动，而真菌群落往往比细菌呈现出更明显的地域分布模式。对自然发酵的研究发现，相比细菌多样性，真菌多样性与香气和葡萄酒化学组成差异的关联更密切。综述还强调了非酿酒酵母的作用。这是一大类可能在发酵早期出现的酵母，即使它们在发酵结束时并不占主导，也可能增添香气的复杂度。
论文指出，酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）仍会在大多数葡萄酒发酵中占据主导，但发酵起始时的微生物群落也很重要。即使数量占比较低的微生物，也可能释放影响香气的化合物或酶。作者表示，菌株层面的差异尤其重要，因为同一物种的不同菌株在发酵中的表现可能不同，产生的感官结果也可能各异。研究人员面临的一个问题是，许多研究仍依赖只能在较宽泛分类层级上识别微生物的测序方法，因此难以区分不同菌株。
综述还将风土的概念拓展至葡萄园之外。酒庄的表面、设备和室内环境都可能成为微生物的储库，使其从一个批次或年份延续至下一个批次或年份。论文引用的研究显示，酒庄中的常驻微生物不会抹去来自不同葡萄园的葡萄所带有的特定产地特征，但会影响发酵。添加商业酵母、使用二氧化硫、控制发酵温度、冷浸渍和卫生管理等做法，都可能抑制或增强当地微生物群落特征的呈现。
作者指出，这一研究方向具有多种实际用途，包括更好地控制腐败、改进发酵启动剂以及实现更可持续的葡萄园管理。他们还表示，需要采用更严谨的研究设计，尤其是长期重复取样、更加重视葡萄园布局和葡萄树龄，并使用新一代测序方法，以更高精度识别微生物及其功能。论文指出，目前最棘手的一些问题包括追踪微生物如何在土壤、葡萄树、果实和酒庄之间迁移，以及衡量每个阶段对最终装瓶葡萄酒的贡献有多大。