新研究将葡萄酒风土重新定义为动态微生物过程

研究显示,葡萄成熟度、果实健康状况和酿酒初期环节会筛选葡萄上的微生物,动摇了区域微生物指纹固定不变的观点

2026年11月3日星期二

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新研究正在重塑科学界对风土的理解。风土这一概念指葡萄酒能够体现其酿造地的特征。研究人员如今表示,除了土壤、气候、葡萄品种和葡萄园管理方式,生活在葡萄皮上并随之进入酒庄的微生物也构成了风土的一部分。但新近形成的认识比早期“微生物指纹”固定不变、与某一葡萄园或产区相绑定的观点要复杂得多。

研究人员 María Carmen Portillo 及其同事近期一项科学分析所引用的研究显示,葡萄微生物组具有很强的动态性。葡萄表面的细菌、酵母和丝状真菌会随着果实成熟而变化,也会响应天气和农事条件;采收、破碎、压榨以及发酵最初数小时的过程又会进一步改变这些微生物。研究人员表示,最终形成的并非一群从葡萄园到酒瓶始终不变的微生物,而是一系列生态筛选过程,只有部分微生物多样性得以存续并影响葡萄酒。

这一认识转变对种植者和酿酒师都很重要。如果微生物组是动态的而非固定不变,那么采收时间、葡萄处理速度、果实是否健康或受损,以及如何启动发酵等选择,都会影响哪些微生物继续活跃,以及它们是否会在成酒中留下印记。

传统的风土概念聚焦于土地、天气、葡萄藤和人工管理之间的相互作用。过去二十年间,DNA测序技术的进步使科学家能够更细致地研究葡萄园和酒庄中的微生物群落。相关研究发现了反复出现的地理分布规律,进而提出了“微生物风土”的概念,即当地微生物可能有助于形成区域葡萄酒的特征。

不过,新近积累的研究成果表明,地理因素只是其中一部分。葡萄上的微生物群落受温度、水分供应、土壤化学性质、地形、葡萄品种和葡萄园管理方式影响。它们的来源也不止一种,包括土壤、空气、昆虫、雨水和其他植物组织。

在此前一项针对西班牙 Priorat 产区的研究中,Portillo 及其合著者分析了五个葡萄园中歌海娜和佳丽酿葡萄上的细菌群落。即使在同一个葡萄酒产区内,各葡萄园的群落也存在差异,并与产地、朝向和葡萄品种相关。在佳丽酿葡萄中,彼此距离较近的葡萄园往往拥有更相似的细菌群落。研究结果表明,微生物分布模式可以在非常小的地理尺度上形成。

其他研究也在真菌方面发现了类似规律。2019 年一项针对澳大利亚四个葡萄园的研究报告称,地理来源对葡萄真菌群落的影响,大于葡萄品种或采收时间的影响。数量最多的真菌并不总是最能反映产地特征,这表明风土信号取决于多个群体之间的平衡,而非某一种优势微生物是否存在。

研究人员表示,时间和地点同样重要。随着葡萄成熟,其糖分升高、酸度变化、果皮变软,果实表面也会成为适合微生物生存的不同环境。这意味着,同一地块在不同日期采收的葡萄,进入酒庄时携带的微生物起点可能并不相同。

果实健康状况也发挥着重要作用。在一项比较健康的 Macabeo 葡萄与受酸腐病或 Botrytis 影响葡萄的研究中,Portillo 团队发现,受损葡萄上的细菌和真菌群落有所不同,并呈现出不同的自发发酵模式。受损果实的葡萄汁中,某些真菌和醋酸菌含量较高,而且这些差异并未在压榨后立即消失。受损葡萄的发酵在更长时间内保持较高的微生物多样性,酵母演替过程也有所不同,并对 Oenococcus oeni 等微生物产生后续影响;这种细菌在酿酒过程中十分重要。

葡萄破碎时,微生物群落受到的扰动最为强烈。果皮一旦破裂,原本生活在果实表面的微生物便会突然进入富含糖分和营养物质的葡萄汁。随后,氧气含量、酸度和酒精度都会迅速变化。科学家将这一转变描述为一次剧烈的生态断层。葡萄汁并非只是把葡萄园微生物带进酒窖,它还创造了一个新环境,筛选出能够生长的微生物。

此前对歌海娜自发发酵的研究展示了这一演替过程。发酵初期,Hanseniaspora 和 Issatchenkia 等酵母较为常见;随后 Candida 数量增加,临近发酵结束时 Saccharomyces 的重要性上升。细菌群落也发生变化:醋酸菌在发酵的大部分过程中都存在,乳酸菌则在后期增加。这一模式印证了葡萄酒微生物学中的一项更广泛发现:葡萄上最显眼的微生物,未必就是发酵过程中占主导地位的微生物。

营养物质有助于决定最终结果。在微型酿造试验中,Portillo 团队发现,氮和糖的含量会改变 Saccharomyces cerevisiae 与非 Saccharomyces 酵母之间的平衡。氮含量较低会减缓发酵,并使非 Saccharomyces 酵母存续更久。接种 S. cerevisiae 的时间也会影响微生物群落的稳定性和多样性。

随着葡萄酒行业对非 Saccharomyces 酵母的兴趣日益浓厚,这一问题也变得更加重要。这类酵母能够影响香气和酸的生成。研究人员表示,它们的作用不仅取决于其是否存在,还取决于它们与 S. cerevisiae 的相互作用,以及混合发酵形成的条件。

2026 年发表于《International Journal of Food Microbiology》的一项最新研究将其中许多观点联系起来。研究人员选用三个成熟度阶段的 Alexandria 麝香葡萄,分别对应约 10%、12% 和 13% 的潜在酒精度,并通过 DNA 元条形码技术追踪果实表面及酿酒初期各阶段的细菌和真菌群落。

研究人员发现,采样时间点本身是影响微生物群落的主要因素。换言之,从葡萄到加工再到发酵初期的变化,对微生物组的影响超过了其他任何单一因素。环境微生物和表面微生物逐渐被更适应葡萄汁及发酵初期条件的群体取代。

不过,当研究人员只考察发酵初期采集的样本时,葡萄成熟度成为与细菌和真菌群落差异相关的主要因素。相比之下,接种策略的即时影响较小。这一发现表明,即使加工过程产生了强烈的筛选效应,葡萄的成熟阶段仍可能留下可检测到的信号。

重要的是,这种信号并非简单体现为多样性增加或减少。研究未发现不同成熟度葡萄的真菌群落在丰富度或香农多样性方面存在显著差异。发生变化的是微生物的种类及其相对丰度。对科学家而言,这意味着与风土相关的过程可能表现为群落组成不同,而非整体微生物多样性更高。

如今的问题是,这些微生物差异是否会以有意义的方式改变葡萄酒。研究人员表示,仅仅发现葡萄园和产区之间存在生物地理差异,还不足以证明风土具有功能性影响。微生物要对葡萄酒特征有所贡献,必须进入葡萄汁,在足够长的时间内保持代谢活性,与其他群体相互作用,并产生能够改变发酵过程或葡萄酒化学组成的化合物。

一些研究表明,这种联系确实存在。一项广为引用的 2016 年研究分析了纳帕和索诺玛 200 多次商业发酵,发现微生物模式和代谢特征都能够区分不同葡萄酒产区,甚至区分单个葡萄园。研究还发现,发酵微生物群与成酒的化学组成存在关联。即便如此,科学家提醒,相关性并不能证明因果关系。

这项新研究也为酒庄的实际选择提供了参考。自发发酵可以保留更多当地微生物多样性,但往往会带来更大的差异性。使用单一商业 S. cerevisiae 菌株进行发酵,控制性和可重复性更强,但可能限制本土微生物发挥作用。在这两种方式之间,还有一些折中策略,包括使用当地发酵剂培养物和“pied de cuve”(小规模预发酵):先用本土葡萄和葡萄汁进行少量预发酵,再将其用于接种主发酵罐。

根据 Portillo 及其同事综述的研究,pied de cuve 可以作为一种生态筛选工具。在制备过程中,二氧化硫、温度和少量乙醇的添加等因素,都可能改变最终繁殖的酵母种类。在他们最新的研究中,与接种商业菌株的发酵相比,以 pied de cuve 启动的发酵保留了更多本土 S. cerevisiae 菌株多样性;同时,它又比完全自发发酵更加可靠。

这项研究传递的更广泛信息是,微生物风土或许不应被理解为某一地点独有、固定不变的一组微生物,而应视为一种受葡萄园条件塑造、再经酒庄决策筛选的地方性概率。科学家表示,未来研究需要超越单纯检测 DNA,因为发现微生物 DNA 并不能证明这些微生物仍然存活或具有活性。他们呼吁开展更多研究,将测序与宏基因组学、转录组学、代谢组学、基于培养的方法以及多年采样结合起来,从而区分持久的区域信号与单季影响。

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