研究发现烟酸水平对酵母发酵和葡萄酒质量至关重要

最近发表在《IVES》杂志上的一项研究使人们开始关注烟酸（一种维生素 B3）在葡萄酒发酵中的作用。烟酸是重要氧化还原辅助因子 NAD⁺和 NADP 的前体，对酵母的许多代谢过程至关重要。在酿酒中最常用的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中，这些辅助因子完全是在厌氧条件下通过回收各种形式的维生素 B3 而产生的。这凸显了发酵过程中葡萄汁中含有足够烟酸的重要性。

研究人员调查了烟酸缺乏如何影响酿酒酵母的发酵性能，以及如何影响葡萄酒的代谢特征。研究使用了每升含糖 230 克的合成葡萄汁，并测试了三种不同浓度的烟酸：缺乏（0.1 毫克/升）、一般（2.0 毫克/升）和过量（4.0 毫克/升）。实验在 25°C 温度下使用商业酵母菌株 EC1118™ 进行。

结果表明，虽然所有处理在最初 24 小时内的发酵动力学相似，但烟酸缺乏会导致发酵速度减慢，酵母生物量产量减少 37.5%。与正常浓度相比，过量的烟酸并不能提高发酵速度或生物量，这表明补充烟酸有一个最佳阈值。

研究还测量了整个发酵过程中 NAD⁺和 NADH 的浓度。起初，NAD⁺的水平一直在增加，直到滞后期结束，但随着酵母进入指数增长期，NAD⁺的水平急剧下降。这种下降反映了代谢活动和细胞生长的增加，NAD⁺ 在糖酵解和其他代谢途径中迅速还原为 NADH。在低烟酸处理中，NAD⁺水平在 24 小时后几乎检测不到，这表明氧化还原作用严重失衡，导致发酵速度减慢，生物量减少。

进一步的分析表明，酵母细胞在发酵早期，在达到其最大种群数量的一半之前，会导入并耗尽所有可用的烟酸。此后，它们依靠循环利用内部储存的维生素 B3 来维持 NAD⁺的产生。还观察到一些维生素 B3 输出回培养基，特别是在初始浓度较高时。

烟酸缺乏的影响延伸到初级代谢物的产生。作为再生 NAD⁺的补偿机制，缺乏条件导致甘油、苹果酸和乙酰辅酶含量显著增加，琥珀酸含量增加，但乙酸含量降低。无论烟酸浓度如何，乙醇产量都保持稳定，这说明烟酸在酵母新陈代谢中起着核心作用。

与经常出现的维生素 B1（硫胺素）缺乏症相比，葡萄汁中维生素 B3 的缺乏症并不常见。然而，真菌感染（如灰葡萄孢菌）会消耗营养物质，并在葡萄加工后主动降低烟酸浓度。发酵的早期阶段，酵母也会快速吸收硫胺素和其他 B 族维生素，从而限制了它们在发酵过程中的可用性。延长发酵前的浸渍时间或连续接种非酵母菌可能会进一步降低烟酸水平，增加缺乏的风险。

为应对这些风险，在可能出现缺乏症的情况下，补充含有维生素 B3 的酵母营养素被认为是一种可行的策略。在早期或中期发酵过程中添加受控氧气是另一种可行的方法，因为氧气可使酵母从头合成维生素 B3，减少对外部来源的依赖。不过，要确保在不影响发酵的情况下产生足够的烟酸，优化时间和剂量至关重要。

该研究强调，保持足够的烟酸水平不仅是高效发酵动力学所必需的，也是葡萄酒中稳定代谢物概况所必需的。缺乏烟酸会导致 NAD⁺池枯竭，造成严重的氧化还原失衡，从而损害中枢代谢功能，减缓发酵速度。过量补充不会带来超出正常条件的额外益处。

此外，还观察到了物种特异性反应：虽然酿酒酵母菌在所有测试条件下都能完成发酵（尽管在缺乏烟酸时发酵速度较慢），但一些非酿酒酵母菌物种在缺乏烟酸时，发酵速度甚至下降得更多或过早中断。

研究结果表明，未来的研究应侧重于改进营养补充策略和优化氧气管理，以支持酿酒过程中的 NAD⁺生物合成。这将有助于确保发酵顺利进行，并有可能让酿酒师根据营养物质的可用性采取有针对性的干预措施，从而影响葡萄酒的代谢状况。