Forscher finden genfluss über Kontinente hinweg bei einer Weinhefe-Art

Forscher haben die Populationsgenomik von Hanseniaspora uvarum kartiert, einer Hefe, die häufig auf Trauben und in den frühen Phasen spontaner Weinfermentation vorkommt, und dabei Hinweise auf Genfluss über Kontinente hinweg, Introgression und regionsspezifische positive Selektion gefunden, die erklären könnten, wie sich die Art an unterschiedliche, mit der Fermentation verbundene Umgebungen anpasst.

Die am 27. Juli in Stress Biology veröffentlichte Studie analysierte 151 Stämme von H. uvarum und erstellte ein Pangenom auf Basis von 159 Stämmen. Der Datensatz umfasste 45 Stämme aus Ningxia im Nordwesten Chinas, 21 aus anderen Teilen Chinas, 67 aus Australien und 18 aus anderen Regionen oder mit nicht näher angegebener Herkunft. Nach Angaben der Autoren liefert die Arbeit eines der bislang klarsten genomischen Bilder einer Nicht-Saccharomyces-Hefe, die in der Weinbereitung und der Lebensmitteltechnik zunehmend auf Interesse stößt.

H. uvarum ist nicht die Haupthefe, die die alkoholische Gärung im Wein abschließt. Ihre Häufigkeit nimmt in der Regel ab, wenn der Ethanolgehalt im späteren Verlauf des Prozesses steigt. Zu Beginn spontaner Gärungen ist sie jedoch häufig vorhanden und wurde untersucht, weil sie Aroma und Textur beeinflussen kann. Die Studie weist darauf hin, dass eine Inokulation mit H. uvarum in früheren Untersuchungen mit höheren Ester- und flüchtigen Phenolgehalten, geringerer flüchtiger Säure und verbesserten sensorischen Eigenschaften im Wein in Verbindung gebracht wurde. Die Art kommt außerdem in Gärungen mit Obst, Kakao und Kaffee vor und wurde als Biokontrollmittel in der Landwirtschaft untersucht.

Für die neue Analyse sequenzierten die Forscher 65 weinbezogene Stämme aus wichtigen Weinbauregionen im Nordwesten Chinas und kombinierten diese Daten mit 86 öffentlich verfügbaren Sequenzdatensätzen. Nach dem Herausfiltern repetitiver und niedrigkomplexer Regionen aus dem Referenzgenom identifizierten sie 575.222 hochwertige Varianten über die 151 Stämme hinweg, darunter 512.977 SNPs. Ihre nachgelagerten Populationsanalysen konzentrierten sich auf 483.564 biallelische SNPs.

Mehrere Methoden deuteten auf eine breite geografische Trennung zwischen chinesischen Stämmen und solchen aus anderen Kontinenten hin. Phylogenetische Analyse, Analyse der Abstammungskoeffizienten und Hauptkomponentenanalyse trennten chinesische Isolate im Allgemeinen von nicht-chinesischen. Gleichzeitig war die Trennung jedoch bei Weitem nicht vollständig.

Die Forscher berichteten von erheblichem Genfluss und Introgression nach der Divergenz zwischen Kladen, die auf verschiedenen Kontinenten beprobt wurden. In einem TreeMix-Modell mit acht Migrationskanten leiteten sie Genfluss von einer chinesischen Klade zu einer australischen Klade, von einer anderen chinesischen Klade zu einer europäischen Klade und von einer europäischen Klade zu einer chinesischen Klade ab. Weitere Modelle deuteten auf zusätzliche Austausche zwischen australischen, chinesischen, europäischen und US-amerikanischen Kladen hin.

Ein zweiter Test auf Basis eines Überschusses an Allelteilung stützte dieses Bild. Der höchste interkontinentale f-branch-Wert lag bei 49,84 % zwischen einer chinesischen und einer australischen Klade, was die Autoren als Hinweis auf Introgression interpretierten. Weitere relativ hohe Werte verbanden chinesische Kladen mit europäischen Kladen sowie eine chinesische Klade mit einer australischen Klade. Zusammengenommen beschreibt die Studie H. uvarum als Art mit weit verbreitetem interkontinentalem Genfluss und Introgression, was auf eine komplexe Ausbreitung im Laufe der Zeit statt auf eine isolierte regionale Evolution hindeutet.

Trotz dieser Austausche war die gesamte genetische Differenzierung zwischen den wichtigsten chinesischen und australischen weinbezogenen Populationen gering. Nach dem Entfernen klonaler Stämme betrug die durchschnittliche Nukleotidvielfalt 0,00780 für chinesische weinbezogene Stämme und 0,00784 für australische weinbezogene Stämme. Die durchschnittliche Nukleotiddivergenz zwischen den beiden regionalen Populationen lag bei 0,00832, während Hudsons FST 0,03376 betrug.

Die Studie suchte außerdem nach Anzeichen positiver Selektion in Teilmengen von Stämmen aus Ningxia und Australien. Unter Verwendung von Loci im obersten 0,5 %-Bereich der RAiSD-Scores identifizierten die Forscher 117 Kandidatengene unter positiver Selektion in der Ningxia-Teilmenge und 141 in der australischen Teilmenge, wobei 23 Gene von beiden Gruppen geteilt wurden. Regionen mit diesen Kandidatengenen wiesen über das gesamte Genom hinweg signifikant höhere FST-Werte und signifikant niedrigere Nukleotidvielfalt auf als Hintergrund-kodierende Regionen.

Auffällig war, dass die Selektionssignale regional nicht identisch waren. In den Stämmen aus Ningxia waren angereicherte Gene-Ontology-Begriffe mit Stressreaktionen, Stoffwechsel, RNA-Prozessierung, Translation, Chromatin-Remodeling und Histonacetylierung verbunden. Dazu gehörten Begriffe im Zusammenhang mit der positiven Regulation des filamentösen Wachstums als Reaktion auf externe Stimuli wie Hunger, pH-Stress und biotische Reize. Die Autoren hoben diese als in den Ningxia-Stämmen signifikant angereichert hervor.

Sowohl in den Ningxia- als auch in den australischen Stämmen war der stressbezogene Begriff „cytoplasmic stress granule“ signifikant angereichert, allerdings betraf er in jeder Region unterschiedliche Gensätze, abgesehen von zwei gemeinsamen Genen. In den australischen Stämmen verwiesen angereicherte Begriffe außerdem auf rRNA-Reifung, Ribosomenassemblierung, RNA-Überwachung und -Abbau, DNA-Entwindung, transkriptionale Elongation, translationale Elongation, Histon- und Protein-Ubiquitinierung, Redoxstoffwechsel, Fettsäurebiosynthese und zellulären Transport.

Die Studie verweist auch auf eine mögliche Anpassung im Bereich der Genom-Erhaltungsfunktionen. Unter den positiv selektierten Kandidaten waren sieben Gene in der Ningxia-Teilmenge und vier in der australischen Teilmenge mit „DNA repair“ annotiert, wobei nur ein Gen zwischen beiden geteilt wurde. Das ist bedeutsam, weil frühere Arbeiten an Hanseniaspora im Vergleich zu anderen Hefen Verluste einiger Gene im Zusammenhang mit Zellzyklus und DNA-Reparatur gezeigt haben.

Ein weiterer wichtiger Befund ergab sich aus der Pangenom-Analyse. Obwohl die meisten Proben aus vom Menschen geprägten Umgebungen wie Weinbergen und Gärungen stammten, zeigte H. uvarum nach Darstellung der Autoren ein offenes Pangenom. Praktisch bedeutet das, dass mit der Hinzunahme weiterer Stämme zur Analyse weiterhin neue Gene auftauchen, statt sich rasch auf einen festen Gensatz einzupendeln. Das Ergebnis deutet auf eine breite Anpassungsfähigkeit unter unterschiedlichen Stress- und Umweltbedingungen hin.

Für Getränkehersteller könnte eine solche genomische Vielfalt über die grundlegende Evolutionsbiologie hinaus nützlich werden. Ein besseres Verständnis dafür, wie sich Nicht-Saccharomyces-Hefen je nach Linie und Region unterscheiden, könnte künftig die Auswahl von Stämmen für kontrolliertere Gärungen oder für bestimmte Aroma- und Texturziele in Wein und anderen fermentierten Getränken unterstützen. Die Studie prüft die kommerzielle Leistung nicht direkt, liefert aber einen genetischen Rahmen, der spätere angewandte Arbeiten zu Starterkulturen oder Mischgärungen leiten könnte.

Die Autoren stellen die Arbeit als Grundlage für künftige ökologische und industrielle Forschung zu H. uvarum dar, zu einem Zeitpunkt, an dem das Interesse an Hefen außerhalb von Saccharomyces cerevisiae zunimmt. Besonders im Weinbereich richten Erzeuger und Forscher ihre Aufmerksamkeit stärker auf Mikroorganismen, die die Fermentation beeinflussen, bevor S. cerevisiae die Oberhand gewinnt, oder die gemeinsam mit ihr eingesetzt werden können, um den Stil zu verändern.

Durch die Kombination neu sequenzierter chinesischer Isolate mit öffentlichen Genomen aus mehreren Kontinenten ergänzt die Studie dieses Bild um weitere Details: H. uvarum scheint auf breiter Ebene geografisch strukturiert zu sein, zugleich aber durch wiederholten Austausch zwischen Regionen geprägt; sie trägt lokale Anpassungssignaturen; und ihr Genrepertoire bleibt flexibel genug, um weiteres evolutionäres Potenzial unter landwirtschaftlichem und fermentationsbezogenem Druck anzudeuten.