研究发现，葡萄浆果在成熟过程中会重塑抗氧化防御

一项周一发表在 OENO One 上的研究报告称，葡萄浆果通过不断变化的抗氧化系统来管理成熟过程，这一系统有助于在果实发育过程中控制活性氧（ROS）。这项研究详细揭示了浆果发育各阶段氧化还原代谢的变化，或可帮助研究人员和种植者更好地理解葡萄如何在剧烈代谢活动期间维持组织功能和果实品质。

这项研究由 Luan C. Corrêa、Eduardo Monteiro、Roberta P. da Paschoa、Rodrigo R. R. F. Lucas、Vanildo Silveira 和 Ricardo Bressan-Smith 领衔。研究聚焦 Niagara Rosada，这是一种文中描述为 Vitis labrusca 与 Vitis vinifera 杂交而成的鲜食葡萄品种，在巴西广泛种植。作者结合定量蛋白质组学和酶活性测试，考察了果实中部的果肉组织 mesocarp 在成熟关键阶段的变化。

已知肉质果实的成熟涉及糖分积累、酸度下降、激素信号传导和细胞壁重塑等重大变化。这些过程会提高呼吸活性及其他氧化还原反应，进而在正常有氧代谢中产生 ROS 作为副产物。ROS 过量时会损伤蛋白质、脂质和核酸；但在受控水平下，它们也会作为信号分子帮助调节发育。

这项新研究旨在检验，葡萄浆果是否通过同时调节清除 ROS 的酶以及生成 NADPH 的途径来限制成熟过程中的氧化损伤。NADPH 是多种解毒系统所需的一种分子。论文称，结果支持这一观点。

研究团队在浆果果肉样本中鉴定出 1,434 种蛋白质，其中 956 种，即 67%，在不同发育阶段表现出差异性积累。功能富集分析发现，抗氧化过程尤为突出；不过，数据集中也包括与能量代谢、激素代谢、蛋白质周转、次生代谢和胁迫响应相关的蛋白质。

这一模式随时间而变化。早期阶段以光合作用和能量相关蛋白质更强的积累为特征。后期阶段则显示抗氧化和胁迫相关蛋白质更高的积累。作者表示，这表明随着成熟推进，浆果蛋白质组会发生阶段依赖性的重编程。

酶学测定结果与这一更广泛的图景相吻合。研究人员称，过氧化氢酶在发育过程中呈现双相变化模式。超氧化物歧化酶在成熟后期达到最高活性。过氧化物酶活性则逐步下降。谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽过氧化物酶也随阶段发生变化，进一步强化了 NADPH 依赖性解毒途径在维持氧化平衡中的作用。

尽管出现了 ROS 相关活性增强的迹象，研究并未发现果肉组织严重破坏的证据。无机磷酸盐渗漏和脂质过氧化的测量结果表明，膜相关氧化变化处于中等程度，而非广泛的细胞退化。就实际意义而言，这些发现表明，浆果在成熟期间可以维持活跃代谢，而不会广泛丧失细胞完整性。

实验在巴西里约热内卢州 São Fidélis 的葡萄园中进行，该园建于 2006 年。葡萄藤嫁接在 IAC-572 砧木上，并采用棚架式（pergola）栽培。蛋白质组样本来自 2022 年 10 月至 12 月的一个生长周期，而酶活性测定则使用 2023 年 2 月至 6 月另一周期的果实进行。

采样遵循葡萄栽培中用于划分葡萄发育阶段的修订版 E-L 系统。研究人员用于蛋白质组分析的浆果取自转色前、转色期和过熟阶段，另一个采后阶段仅用于酶学测定。对于每个蛋白质组重复样本，在去除果皮和种子后，将来自不同果穗组的 5 颗浆果的果肉组织混合。

论文将这些发现置于植物生物学中的一个更广泛问题之中：果实在经历快速生化变化时如何维持氧化还原平衡。葡萄被视为一个有用的模型，因为它们属于非跃变型果实，这意味着其成熟较少依赖乙烯驱动的激增，而更多依赖糖分、激素和信号通路的协调变化。早期研究已将过氧化氢酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶与浆果发育或胁迫暴露联系起来，但许多研究聚焦于果皮组织、单一酶或基因表达，而非同时考察蛋白质积累和酶功能。

通过整合蛋白质组数据与生化测定，作者认为他们的工作为理解葡萄浆果果肉中的氧化还原调控提供了更完整的框架。他们将这种调控描述为浆果发育的核心特征，有助于维持果肉功能和果实品质。

这不仅关乎植物生理学。由于葡萄在成熟时的组成会影响葡萄酒品质和稳定性，更清晰地了解浆果如何控制氧化胁迫，最终或可帮助在高温或其他影响果实化学组成的胁迫条件下指导葡萄园管理。该研究并未直接测试酿酒结果，但它为未来研究成熟过程中氧化还原平衡如何影响饮料原料提供了分子基础。

该论文于 2025 年 10 月 31 日被期刊收到，6 月 12 日接受，并于 6 月 29 日发表于 OENO One 第 60 卷第 2 期。